Fiche d'information (POWO 2023 ; Figueiredo, Smith 2008)
Introduction
Le buisson/plante de la résurrection est, comme son nom vernaculaire l'indique, une plante dotée d'une caractéristique remarquable et unique: elle peut renaître d'une mort apparente (une caractéristique notée par Weiss en 1906). Elle pousse normalement dans des zones exposées à des températures extrêmes jour/nuit et à un approvisionnement en eau irrégulier, avec des mois d'hiver secs et des pluies d'été. Pour cette raison, les plantes doivent être capables de survivre à une déshydratation sévère et d'exister dans un état de quiescence desséché pendant des périodes prolongées pouvant aller jusqu'à deux ans.
Lorsqu'elles sont desséchées, les feuilles se replient et changent de couleur, passant du vert au brun terne, et la plante semble complètement morte. Mais étonnamment, la plante "ressuscite" lorsqu'elle est réhydratée, généralement 24 à 72 heures après la première pluie significative. Ce phénomène est dû à certaines caractéristiques exceptionnelles de cette espèce, la seule plante de résurrection avec des tiges ligneuses: apparemment, les conduits du xylème sont riches en lipides qui empêchent la cavitation irréversible et facilitent la réhydratation; en outre, l'espèce conserve sa chlorophylle et ses thylakoïdes intacts pendant la dessiccation (c'est une plante homoiochlorophyllienne tolérante à la dessiccation), ce qui permet une reprise plus rapide de la photosynthèse et de la croissance lors de la réhydratation (Tuba, Lichtenthaler 2011); de plus, les feuilles de la plante se replient en éventail contre la tige pour réduire le niveau de lumière incidente atteignant les photosystèmes (Moore, et al. 2007). La plante perd jusqu'à 95% de sa teneur en eau protoplasmique, ce qui entraîne une importante réorganisation anatomique et ultra-structurelle du tissu foliaire, et elle présente un empilement des membranes thylakoïdes des chloroplastes, afin de minimiser le stress photo-oxydatif. Après réhydratation, la plante peut revitaliser son métabolisme, son activité photosynthétique et sa croissance (Moore et al. 2007; Nantapo, Marume 2022; Viljoen et al. 2002; Erhabor et al. 2020).
La plante est originaire d'Afrique australe, mais elle est largement répandue en Afrique équatoriale et australe (Kenya, Tanzanie, Malawi, Mozambique, Zambie, Zimbabwe, Swaziland, Lesotho, Botswana, Namibie, Angola et Zaïre) (POWO 2023 ; Chagonda, Makanda, Chalchat 1999). Elle pousse normalement dans les zones rocheuses, dans les crevasses peu profondes et bien drainées des grands affleurements ou blocs de grès et de granit, dans les régions montagneuses entre 900 et 1200 m d'altitude (Keraudren-Aymonin 1975).
Il s'agit d'une petite plante ligneuse, arbustive et dioïque, xéromorphe et aromatique, d'une hauteur de 0.3 à 0.9 m (bien que la littérature indique qu'elle peut atteindre 2 m). Elle peut être prostrée ou dressée et porte de nombreuses branches tétragonales qui deviennent rapidement ligneuses. Les feuilles sont petites, opposées, sessiles et aromatiques, en forme d'éventail lorsqu'elles sont fraîches, mais tressées lorsqu'elles sont sèches. Les fleurs (mâles et femelles) fleurissent de novembre à mai, et sont vertes à rose foncé, groupées en épis terminaux de 2-3 cm de long. Les résines et les composés volatils qui donnent leur arôme aux parties aériennes sont contenus dans des canaux de résine ou d'huile (Viljoen et al. 2002 ; Figueiredo, Smith 2008 ; Germishuizen, Meyer 2003 ; Retief Meyer 2017 ; WFO 2023).
Utilisations
Cette plante occupe une place importante dans le folklore et la médecine traditionnelle africaine. Tout d'abord, la caractéristique spéciale de résurrection de cette plante est utilisée comme symbole d'espoir dans le traitement psychologique africain traditionnel contre la dépression sévère, et le thé est utilisé pour "ramener les malades à la vie" (Viljoen et al. 2002) et dans le traitement de plusieurs affections, notamment l'épilepsie, les troubles mentaux, la toux, le rhume et les affections respiratoires, l'asthme, la douleur, les accidents vasculaires cérébraux, le zona, le diabète, l'hypertension, les plaies, les affections rénales et thoraciques, les maux de dos, les hémorroïdes et les douleurs menstruelles, les infections et les inflammations. (Erhabor et al. 2020; Viljoen et al. 2002; Nantapo, Marume 2022; Lisowski, Malaisse Symoens 1970a; Lisowski, Malaisse, Symoens 1970b).
En externe, la plante a été utilisée pour traiter les abrasions et les feuilles séchées et réduites en poudre sont utilisées dans les pansements pour les brûlures et les plaies. Il existe également une utilisation intrigante (compte tenu de la teneur en résines et en composés volatils) de la plante, à savoir l'inhalation de la fumée produite lors de la combustion du matériel végétal. Cette fumée est censée traiter les douleurs thoraciques et l'asthme: les Pedi fument les feuilles dans des pipes pour obtenir cet effet, et les feuilles peuvent être mélangées à du tabac et fumées pour soigner les maladies bronchiques. La fumée peut également être redirigée dans le vagin pour traiter les infections et les douleurs de l'utérus (Viljoen et al. 2002; Nantapo, Marume 2022; Kokwaro 1993).
En ce qui concerne les développements possibles de l'exploitation commerciale de la plante, il faut souligner que la plante a été classée comme sous-utilisée, et seulement récoltée par les herboristes ou les communautés rurales à des fins médicinales. L'un des problèmes est que la plante ne produit pas de grandes quantités de biomasse aérienne (20-30 kg de rameaux par jour récoltés par des collecteurs professionnels), et qu'elle ne le fait que pendant la saison estivale, si la pluie est suffisante pour ressusciter la plante sèche. (Nantapo, Marume 2022).
Les feuilles et les rameaux sont utilisés pour infuser une tisane médicinale dont on dit qu'elle a un potentiel de commercialisation en raison de sa saveur agréable (Chukwuma et al. 2019), en tant que thé fonctionnel, source de produits cosmétiques et autres produits pharmacologiques (Nantapo, Marume 2022).
Les métabolites secondaires en tant que produits.
Il semble que les deux grandes classes de métabolites secondaires aux applications prometteuses soient les polyphénols et les composés volatils (terpéniques).
Polyphénols
Les polyphénols dominants dans la plante sont les acides galloylquiniques et les dérivés de l'acide galloylglucose hexahydroxydiphénique: l'acide 3,4,5-tri-O-galloylquinique (44% (en poids) dans les feuilles hydratées et 74% (en poids) dans les feuilles déshydratées) et les acides galloylquiniques de poids moléculaire plus élevé.) et les acides galloylquiniques de poids moléculaire plus élevé: acide gallique, acide caféique, acide férulique, gallate de méthyle, épicatéchine, quercitrine, isoquercitrine, hyperoside et, en outre, les glycosides de kaempférol tels que l'astragaline, la trifoline et l'afzelin. Les acides galloylquiniques peuvent être utilisés comme marqueurs chimiotaxonomiques pour distinguer les plantes de différentes régions (Nantapo, Marume 20222; Chukwuma et al. 2019; Moore et al. 2005a; Moore et al. 2005b). Ces polyphénols sont selon toute vraisemblance liés à plusieurs des propriétés pharmacologiques de la plante: antioxydante, antimicrobienne, antivirale, antidiabétique et anticancéreuse (Nantapo, Marume 2022).
Composés volatils
Comme les articles précédents étaient confus quant à la composition de l'huile essentielle, signalant la carvone et l'acide périllique comme composants majeurs, avec le 1,8-cinéole et le diosphénol, Chagonda, Makanda et Chalchat (1999) ont ensuite analysé la composition des HE du Zimbabwe, en moyenne sur 3 ans (1994-1996), avec les résultats suivants: trans-pinocarveol (28.7-28.8 %), pinocarvone (13.4-21.3%), α-pinène (tr-23,0%) et β-sélinène (5-9.9%) étaient les principaux constituants, suivis par le linalol (2.4-3.2 %), le bornéol (0.4-3.5 %), le 1.8-cinéole (0.6-2.5%), le camphène (1.6-1.7%), alpha-campholénal (0.9-1.0%), bêta-pinène (0.8-0.9%), myrténal (0.7-0.8%), myrcène (0.5-0.6%), alpha-muurolène (0.4-0.5%), gamma-muurolène (0.2-0.7%), delta-cadinène (0.5%), et bien d'autres encore. Si cette composition correspond assez bien à celle des huiles essentielles sud-africaines trouvées dans la littérature, elle est assez différente de celle des HE d'Angola, ce qui renforce l'idée qu'il existe une grande diversité chimique dans les huiles africaines.
Exemples de composition d'huiles essentielles
Huile d'Angola (analyse interne): cis-verbénol (17.4-18.9%), pinocarvone (8.8-13.3%), α-pinène (7.4-10.8%), limonène (7.0-10.9%), 1,8-cinéole (4.4-11.8%), β-sélinène (3.9%), cis-carvéol (3.5-5.2%), p-cymène (1.8-2.5%), verbénone (1.4-2.2%), germacrène D (0.9-1.6%), carvone (0.9-1.5%), myrténal (0.8-1.1%), α-humulène (0.7-2.3%), 2,5-diméthyl styrène (0.6-08%), α-copaène (0.5-1.1%), δ-cadinène (0.4-1.3%), β-caryophyllène (0.3-0.9%), β-pinène (0.3-0.7%), acétate de bornyle (0.3-0.5%), camphène (0.2-0.6%), α-muurolène (0.2-0.5%), β- myrcène (0.2%), γ-terpinène (0.2%), α-terpényl acétate (0.2%), γ-muurolène (0.1-0.4%), sabinène (0.1-0.3%), thuya-2,4(10)-diène (0.1-0.2%), β-bourbonène (0.1-0.2%), γ- cadinène (0.1-0.2%), α-cubébène (0.1%).
Huile sud-africaine (Viljoen et al. 2002): trans-pinocarvéol (19.57%), pinocarvone (11.13%), limonène (6.09%), trans-p-mentha-2,8-diène-1-ol (2.70%), cis-p-menth-2,8- dien-1-ol (2.3%), linalol (1.80%), acétate de bornyle (1.78%), α-pinène (1.61%), myrténal (0.94%), α-copaène (0.83%), camphène (0.12%), β-pinène (0.16%), sabinène (0.03%), myrcène (0.16%), 1,8-cinéole (0.15%), β-phellandrène (0.02%), oxyde de cis-anhydrolinalool (0.01%), o-mentha-1(17)5,8-triène (0.18%), p-cymène (0.17%), oxyde d'α-pinène (0.01%), 1,3,8-p-menthtriène (0.08%), γ-campholène aldéhyde (0.04%), α-p-diméthylstyrène (0.18%), α-cubébène (0.03%), trans-1,2-limonène époxyde (0.03%), fenchyl acétate (0.05%), α-bourbonène (0.02%), β-bourbonène (0.20%), pinocamphone (0.10%), benzaldéhyde (0.01%), β-cubébène (0.09%), isopinocamphone (0.15%), acétate de linalyle (0,23%), trans-p-menth-2-en-1-ol (0,02%), β-élémène (0,47%), terpinen-4-ol (0,40%), hotrienol (0.33%), cis-dihydrocarvone (0,08%), acétate de sabinyle (0,09%), alloaromadendrène (0,05%), acétate de trans-pinocarvyle (0,02%), α-humulène (0,12%).
Le produit
Les huiles essentielles sont produites principalement par distillation à la vapeur d'eau des parties aériennes pendant 2 à 4 heures, bien qu'elles aient parfois été produites par la méthode moins coûteuse, mais moins efficace, de l'hydrodistillation (Viljoen et al. 2002). Le rendement peut varier en conséquence, entre 0.14% et 0.04% (hydrodistillation) (Viljoen et al. 2002; Nantapo, Marume 2022). L'HE obtenue à partir du matériel végétal angolais a une couleur jaune verdâtre claire, une note de tête d'agrumes, fraîche et légèrement cinéolique, avec un aspect térébenthine qui se révèle au bout de quelques secondes. Il y a un piquant sous-jacent qui se développe un peu avec le temps. L'aspect térébenthine devient progressivement plus pénétrant, plus chaud et plus doux, avec un caractère d'encens qui devient plus fort avec le temps. La note sèche est persistante et rappelle de plus en plus l'encens, mais avec un aspect plus frais et moins luxueux.
Activités possibles
L'activité biologique la plus plausible pour l'HE est sans aucun doute l'activité antimicrobienne puisqu'elle a été active in vitro sur plusieurs souches bactériennes et fongiques. Elle a été particulièrement efficace contre Pseudomonas aeruginosa et Aspergillus niger, dans les deux cas aussi efficace que le traitement standard ; elle n'a pas été aussi efficace avec d'autres souches (Proteus vulgaris, Serratia odorifera, Salmonella typhimurium, Alternaria alternata), mais les effets sur Escherichia coli, Enterococcus faecalis, Cryptococcus neoformans et Candida albicans sont notables (Viljoen et al. 2002). Dans une autre étude, l'HE s'est révélée très efficace dans ses effets de marée sur Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae et Candida albicans (van Vuuren, Viljoen 2006).
Les auteurs ont suggéré que les composés actifs possibles sont la pinocarvone, le trans-pinocarvéol, le limonène, le trans-p-menth-1-(7)-8-diène-2-ol et le cis-p-menth-1-(7)-8-diène-2-ol, mais ils mettent en même temps en garde contre l'établissement de relations de cause à effet sans fondement. (Nantapo, Marume 2022)
D'autres activités sont également suggérées. Le trans-pinocarvéol a été associé à des activités stomachiques, digestives et gastroprotectrices (Nantapo, Marume 2022), et il existe des suggestions préliminaires de propriétés anticancéreuses, anti-inflammatoires, anti-arthritiques et antioxydantes, bien qu'elles ne soient basées que sur des données mécanistiques (Erhabor et al. 2020).
Toxicologie
L'HE n'a fait l'objet d'aucune étude toxicologique spécifique, mais certains risques théoriques peuvent être déduits de sa composition chimique. L'α-pinène et le β-pinène (7.0-12.0% en moyenne) sont des hydrocarbures monoterpéniques sujets aux dommages oxydatifs et classés dans la catégorie B, molécules modérément allergisantes, mais la sensibilisation par les peroxydes est particulièrement élevée dans les HE anciennes ou oxydées. De même, le limonène (7.0-11.0%), lorsqu'il est oxydé, peut être réactif pour la peau.
La présence de 1,8-cinéole (4.4-11.8%) incite à une certaine prudence en cas d'utilisation pédiatrique près du nez, de la bouche et des yeux, ou par inhalation directe ou par la bouche, mais le risque est minime.
La carvone (0.9-1.5%) présente un profil allergène ou toxique faible. La (-)- carvone pourrait être modérément allergène, mais il n'y a pas d'informations sur l'isomère (+)-, qui est toxique pour la reproduction à 500 mg/kg chez les rats mâles, mais pas à 375 mg/kg. Sa NOAEL est de 93 mg/kg (13 semaines), tandis que celle de la carvone non spécifiée est de 125 mg/kg. Le Conseil de l'Europe a fixé la DJA de la carvone à 2 mg/kg, et l'IFRA a établi une limite cutanée de 1,2% pour les produits sans rinçage en ce qui concerne la (-)-carvone. La limite journalière par voie orale est de 12,5 mg/kg pour les deux isomères, et la limite par voie cutanée est de 23%. Cela se traduit par un maximum oral quotidien de 875 mg de carvone pour un adulte de 70 kg, soit environ 8 à 13 mg d'HE (pour un adulte de 70 kg).
Références
En Rapport
